“寄蜉蝣于天地，渺沧海之一粟。”

背诵全文是做不到了，但你大概率不会忘记《赤壁赋》中的这一句。

这一名句，或许是无数从小到大都没见过这种小昆虫的中国学子，关于蜉蝣的昆虫学启蒙了。

蜉蝣是蜉蝣目（Ephemeroptera）昆虫的总称。图为分布于欧洲的 Rhithrogena germanica。图片：Richard Bartz / wikimedia

红斑蜉（Ephemera rufamaculata）属于蜉蝣目蜉蝣科蜉蝣属——这一串不加修饰“蜉蝣”告诉你，它是一种比较典型的蜉蝣；红斑蜉所在的蜉蝣属（Ephemera）即是蜉蝣科（Ephemeridae）的模式属。

英语比较好的同学看到这几个词，可能会突然察觉到：这不是和 ephemeral（短暂的）的拼写差不多嘛！恭喜你答对了。它们来自同一个古希腊语词源 ἐφήμερος (ephḗmeros)，意为“只持续一天的时间”。从这里也可以看出，蜉蝣朝生暮死是世界各地人民自古以来通过观察达成的共识。

一只刚完成羽化的蜉蝣。图片：David Evans / flickr

蜉蝣的英文俗名 mayfly，则是出自对蜉蝣活动季节的观察。在北半球，蜉蝣通常在五月左右大量羽化，在水面和河岸边纷飞，所以获得了“五月的飞虫”这个头衔。需要注意的是，may 和 fly 之间不能有空格，因为独立的单词 fly 只能且必须用于双翅目昆虫的俗名，比如 house fly（家蝇）。

蜉蝣成虫的寿命极其短暂，它们也没发展出什么对抗外敌、保护自己的强力手段。因此，这些飞舞在水畔的精灵不但寿命稍纵即逝，身体也极其纤细脆弱，完全可以说是（字面意义上的）吹弹可破。

我们在野外灯诱进行昆虫学考察时，被灯光吸引来的昆虫如果不是我们的采集对象，往往可以在熄灯后平安离去；但蜉蝣的伤亡率却要比其他昆虫高得多，归根结底是因为，它们实在太脆了！

蜉蝣稍微碰着点就伤筋动骨，遇上甲虫这样皮糙肉厚的，被踩踏两下就会不可逆形变；而且它们的能量储备也就够活动那么一会儿，被灯光改变了既定行动路线后，往往也没法重返之前的只有一天安排的短暂旅途，最后筋疲力尽地把卵产在没法孵化的地面。

灯诱而来的蜉蝣。图片：虫爷ChenZ

采集蜉蝣时也得特别小心，要立刻放进酒精保存，不然一会儿就成了肉泥或者肉干（取决于失水和破碎的速度哪个更快）。也不能把很多蜉蝣塞进同一个酒精瓶里，否则很容易就会撞碎。

这份脆弱给蜉蝣和采集蜉蝣的昆虫学家都带来了不少麻烦，但也为蜉蝣平添了一番别样的美感。“衣冠楚楚”这个耳熟能详的成语，最初便是用来形容蜉蝣的。

蜉蝣之羽，衣裳楚楚。心之忧矣，于我归处。
——《诗经·曹风·蜉蝣》

细弱到难以支撑自己的腿，柔软而透明的翅膀，还有两到三根细长如飘带的尾须，飞起来姿态格外飘忽轻盈，再加上朝生暮死的设定，人们不禁觉得，“飘飘欲仙”、“羽化登仙”这样的词似乎就是为蜉蝣创造的。

郁郁不得志的文人墨客，看到美丽、飘忽不定又随时会消逝的蜉蝣，就仿佛看到了自己，创作欲也像河边羽化的蜉蝣一样展翅而飞。

飘飘乎如遗世独立，羽化而登仙。图片：pxhere

在欧美文化里，蜉蝣有另一种独特的地位，那就是飞钓运动中假饵的重要原型之一。每年春天，集体羽化后贴着水面飞行产卵的蜉蝣，是鱼类们一年一度最为期待的盛宴。飞钓爱好者会仔细观察蜉蝣，以及其他很多水生昆虫例如石蝇、石蛾等的结构和姿态，然后用羽毛等材料精心制作模仿这些昆虫的、对鱼儿吸引力最强的假饵。

对飞钓运动的热爱，意外地促进了一些地区的民众对蜉蝣的兴趣和观察。我的一位研究生同学就是飞钓爱好者，设计和制作各种假饵是他的拿手好戏，而水生昆虫更是最终成了他的研究方向。

以蜉蝣等水生昆虫为原型制作的飞钓假饵。图片：freyfisher / flickr

比起柔弱的成年形态，以红斑蜉为代表的蜉蝣科，它们的稚虫简直判若两虫。

这些稚虫有着可以在水底的隧道里自由来去的结实身躯和有力大腿，甚至还装备着獠牙，成功打破人们对于蜉蝣的刻板印象。

健壮的蜉蝣稚虫堪称水生世界的蝼蛄，能利用结实的腿脚和长牙在水底挖掘出四通八达的隧道。和蝼蛄相比，蜉蝣科的稚虫可能是更不好惹的角色：它们其实是吃肉的。只能活一天，不吃不喝，弱不禁风？那只是吃香喝辣度过相当长一段岁月的蜉蝣短暂的羽化仪式而已，并不需要人类去怜悯。

蜉蝣科的稚虫。图片：虫爷ChenZ

蜉蝣有一个在所有昆虫中独一无二的特点——亚成虫阶段（Subimago）。当蜉蝣稚虫从水中爬出来羽化时，羽化成的带翅膀的蜉蝣并不是它的完全体；再蜕皮一次，它才能成为真正的成虫。

一般来说，蜉蝣的亚成体不会维持很久，大部分不超过一天，有些种类甚至只持续几分钟。不过褶缘蜉科（Palingeniidae）非常特殊，它们没有成体，交配和繁殖都在亚成体阶段完成。

绝大部分蜉蝣的生活史示意图。比起成年阶段，稚虫阶段实在漫长。图片：Encyclopædia Britannica

由于蜉蝣科稚虫善于在水底打洞，它们也被称作“穴居蜉蝣”（burrowing mayfly）；不靠采集工具的话其实不太容易见到。除了“穴居蜉蝣”，广大的蜉蝣家族其实还有很多稚虫形态和习性差别巨大的成员。

如果有机会来到水质比较好的清澈山溪，更容易见到的其实是石头上的扁蜉科（Heptageniidae）稚虫。扁蜉长着一张扁脸，非常容易辨认，喜欢在激流中的石头表面活动，强有力的足可以牢牢抓住石头不让自己被冲走。

扁蜉科稚虫。图片：虫爷ChenZ

等蜉科（Isonychiidae）则是游泳健将，可以像鱼儿一样在水流中轻快地穿梭；前腿长长的刚毛构成了一个滤网，告诉我们它是滤食动物。

等蜉科稚虫。图片：Bob Henricks / flickr

和蜉蝣共享水生栖息地的还有另一类昆虫——𫌀翅目的石蝇。由于石蝇和蜉蝣的稚虫比较相似，因此经常被混淆，两者的区别在于：蜉蝣稚虫有三根长长的尾须（成体不一定），而石蝇只有两根。那如果蜉蝣的尾须断了一根还能分吗？当然可以，蜉蝣的羽状鳃长在腹部，而石蝇的鳃长在胸部、靠近腿基部的位置。

石蝇的稚虫。图片：虫爷ChenZ

由于生活习性不同，不同的蜉蝣也会偏好不同的栖息地；而同一条溪流可能在短短十来米的长度内就包含好几种不同的蜉蝣生境。比如扁蜉喜欢水流湍急、岩石众多的激流区，而穴居的蜉蝣科则喜欢水流稍缓、水底有一些沉积物的河段。

但不管偏好如何，大部分蜉蝣都需要洁净的水，因此它们是重要的水质指标生物。换句话说，水污染和淡水水文环境的破坏，比如大坝蓄水造成的溪流水量变小、流速变缓、含氧量降低、泥沙淤积，是对蜉蝣种群和多样性最大的威胁。

扁蜉等偏好高氧激流区的蜉蝣所生活的河段。图片：虫爷ChenZ

同一条河的缓流区是蜉蝣科偏爱的栖息环境。图片：虫爷ChenZ

虽然一般来说热带是昆虫的主场，但蜉蝣在温带淡水系统有着惊人的数量和多样性。在淡水生境保存比较完好、水生动物种群健康的地区，蜉蝣可以上演壮观的集体羽化，像凋落的花瓣一样覆盖河面。它们在水面上飞翔、产卵、死去；鱼，鸟和其他动物趁机大饱口福。然而蜉蝣不在乎——也不差早死这么一小会儿。

这般宏大景象背后，是充满活力的物质与能量流动。蜉蝣稚虫在水中过着并不短暂的生活，搜罗碎屑和更小的生物，把资源集中到自己身上；然后在一次朝生暮死的绽放中撒下更多的种子，同时喂饱了水里、岸上和空中的无数其他动物。

从个体上来说，蜉蝣纤细孱弱，稍纵即逝；可是从种群上来说，蜉蝣雄伟且壮丽。犹如水滴之于巨浪，雪花之于暴雪，以下一秒就可能破碎的身躯掀起裹挟整个淡水生态系统的风暴，化作滋养万物的甘霖。

蒂萨河上的蜉蝣羽化盛况。图片：Kovacs.szilard / wikimedia