叙事长诗《贝奥武甫》（Beowulf）记载了英雄贝奥武甫击败敌人获得人民爱戴的故事。这一古老的英文文献成文于公元八世纪，但现在的生物学家们注意到，诗里有这样一个细节：两只怪物居住在树木环绕的沼泽里，而夜间的沼泽会冒出荧荧火光。

在更久远的时期，两位博物学先驱亚里士多德和老普林尼分别记录了一种类似火焰但却可以触摸的冷光，以及橄榄果园中会发光的木头。这种被称为“狐火”（foxfire）的冷光就和今天的主角高卢蜜环菌（Armillaria gallica）有关。

高卢蜜环菌。图片：Dan Molter / wikimedia

蜜环菌（Armillaria spp.）这个名字比较陌生，但说起小鸡炖蘑菇里的榛蘑大家一定都有所耳闻。东北产的榛蘑学名是 Armillaria mellea，也属于蜜环菌，其中 mellea 是蜂蜜的意思，因为这种蘑菇的菌盖颜色如蜂蜜，俗名也就叫做蜂蜜蘑菇 honey mushroom。

蜜环菌 Armillaria mellea。图片：Jean-Pol GRANDMONT / wikimedia

1978年，真菌学家 Kari Korhonen 发现，一直以来被认为都是 Armillaria mellea 的菌株应该被划分为多个不同物种。其中一个物种发热后的形态特征之一是菌盖颜色更深，并且菌柄基部膨大，因此俗名被称为球茎蜂蜜蘑菇 bulbous honey mushroom。这一物种因为模式标本的产地是法国，所以被命名为 Armillaria gallica，其中 gallica 意为高卢，代表包括法国在内的一片中欧平原地区，那么高卢蜜环菌就是法国榛蘑，要用法国的小鸡来炖。

一只尚未完全开伞的高卢蜜环菌，可见膨大的菌柄基部。图片：first-nature.com

虽然高卢蜜环菌被冠以法国之名，但这种真菌实际上广泛分布在亚洲、欧洲和北美洲。尤其是在北美密歇根州，一个巨大的高卢蜜环菌个体还成为了观光景点。

这个巨大的高卢蜜环菌个体，最早由多伦多大学的 Anderson 博士在1992年发表。他发现，密歇根上半岛（Upper Peninsula of Michigan）一大片森林中的高卢蜜环菌实际上是同一个个体，冒出地面的子实体只是地下庞大菌丝网络的冰山一角。当时估计，这个巨大的蘑菇有1500岁，近100吨重，覆盖了15公顷的土地。

2017年，Anderson 博士故地重游，采集了更多样品后做出了新的估计——这个巨型高卢蜜环菌有2500岁，重达400吨，覆盖70公顷土地（故宫占地面积约72公顷）。巨型蘑菇的发现地 Crystal Fall 市还办起了一年一度的巨型蘑菇节，每年8月大家会聚在一起举行运动比赛和蘑菇烹饪比赛，分食巨型的约30平方米大的蘑菇披萨。

密歇根人民自豪地把巨型蘑菇之家写在了当地路牌上。图片：Jerry Harrison / blogspot.com

虽然我们难以考证巨型蘑菇披萨上的蘑菇是否来源于巨型蘑菇，但高卢蜜环菌确实是可以食用的。不过少数人食用后可能产生肠胃不适，初次尝试的话建议少量食用。

高卢蜜环菌看着可爱，但和蜜环菌属的许多其他物种一样，实际上它也是一种植物病原菌。

蜜环菌并不挑剔环境和宿主，在自然林、人工林、果园、城区都能找到它，它能寄生在各种针叶树和阔叶树上。尤其是被侵染的植物本身处于其他环境压力下时，例如干旱、缺乏营养，病害进展往往会更迅速更猛烈。

大树基部未成熟的高卢蜜环菌子实体。图片：Paul Derbyshire / wikimedia

蜜环菌从一棵已经被感染的树传播到另一棵树的方式主要有三种。

其一是成熟的子实体产生担孢子，随风进行远距离传播。

其二是两棵树庞大的地下根系之间距离可能非常近，蜜环菌的菌丝可以直接生长较短的距离感染新寄主的根部。

其三是蜜环菌的菌丝可以聚集起来形成一种叫做菌索的结构，在地下或地上进行较长距离的生长并感染新寄主。菌索一般为红棕色至黑色，1至5毫米粗，看着有些像鞋带，因此由蜜环菌导致的树木根腐病又被称为“鞋带根腐病”（shoestring root rot）。

一棵死去的美洲榆树上的高卢蜜环菌菌索。图片：Joseph O'Brien / USDA Forest Service

蜜环菌导致的根腐病最先是在地下悄悄进行的，受侵染的根部变软开裂，颜色变为褐色。树木根部受损后，由于水分和营养不足，树冠衰退、树叶变黄、落叶的症状才会在地上部分显现出来。看起来病害进展非常之快，一场干旱就使得一颗大树无可挽回地死去了，但其实蜜环菌早在地下蛰伏已久。

高卢蜜环菌好吃，而且对植物有害，这听起来是个难得的既能满足食欲又能为民除害的机会。一起采蘑菇去吗？

在写真菌相关的文章时，我通常倾向于减少形态方面的描述，以避免读者产生自己已经认识这种蘑菇的错觉，同时一定会强调不要去采摘食用野蘑菇，今天也是如此。忘记那些所谓的靠颜值或者鳞片存在与否来鉴别毒蘑菇的小窍门吧。大型真菌的形态特征和有毒之间并没有可靠的关联。

看看下面这四种长得有点像的蘑菇，你愿意吃哪一种？

奥氏蜜环菌 Armillaria ostoyae。图片：first-nature.com

高卢蜜环菌。图片：Michael Kuo

纹缘盔孢伞 Galerina marginate。图片：open-up.eu

蜜环菌 Armillaria mellea。图片：Stu's Images / wikimedia

答案是，这里有三种可食用的蜜环菌，以及一种有毒的纹缘盔孢伞 Galerina marginate。后者还有一个令人闻风丧胆的俗名：丧钟 funeral bell。这种蘑菇含有毒伞肽毒素，10克纹缘盔孢伞里含有的250 微克毒伞肽，对于一个体重20千克的孩子来说就是致命的了。

贸然采摘自己无法确定的野蘑菇，好像就是蘑菇版的俄罗斯轮盘游戏，赌的都是命。

文章开头提到的“狐火”实际上是一种生物发光现象。这一现象不算常见但也并非个例，萤火虫就是大家耳熟能详的例子。在真菌中，如今发现的能发光的蘑菇有八十多种，高卢蜜环菌便是其中之一。

发光的鳞皮扇菇。图片：Ylem / wikimedia

高卢蜜环菌发光的原理是，它的菌丝能产生荧光素和荧光素酶，荧光素酶作为催化剂，使荧光素和活性氧在三磷酸腺苷的作用下发生氧化反应，释放的能量激发荧光素酶本身产生荧光。

发光对蘑菇本身的意义暂不确定，目前有几种猜想，比如夜间荧光能吸引昆虫传播孢子，或者荧光能吓走摄食者；对于分解木头的真菌来说，用荧光素消耗掉有害的活性氧能保护真菌细胞。

不过可惜的是，在蜜环菌属里，我们并不能看到一个个闪闪发光的蘑菇小灯泡。研究表明，蜜环菌在形成子实体的过程中会失去产生荧光素酶的能力，只有扎根在基质中活跃地分解着木头的菌丝才能产生荧光。以下图为例：

图片：Puzyr AP, et al. / Mycosphere (2017)

图A是在普通光下，两片刚被切开的被蜜环菌侵染并产生了子实体的木头。移去光源后，图B中同样的两块木头开始产生了明显的荧光。在图C中，被切开的木头和菌丝充分接触了氧，木头中的菌丝部分产生了强烈荧光，但子实体部分还是一片暗影。

这听起来让人有些失望，但却能从侧面证实古老文献中的记载：亚里士多德和老普林尼如果看到的是荧光小菇之类能发光的子实体，那么这两位博物学先驱留下的记录应该是发光的蘑菇更为合理。尤其是老普林尼记录的是橄榄园里发光的木头，这一描述就和降解木头并能发光的蜜环菌非常吻合了。

至于《贝奥武甫》传说里燃烧着绿焰的沼泽，或许就是沼泽水面映出了树上蜜环菌荧光这一自然现象，来源于生活又高于生活的演绎了。

从高卢蜜环菌地面上的子实体，丝毫看不出其庞大复杂的地下联系。图片：Dan Molter / wikimedia

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