几年前的圣诞节假期，我去了新奥尔良。从冰天雪地的北方来到家家户户花团锦簇的亚热带老城，逛过当地闻名的“法国区”和拉法叶公墓后，我和朋友驱车穿行在新奥尔良郊区的澙湖之间，大吃一顿克里奥尔（Creole）式麻辣小龙虾，最后来到了“老珍珠”河岸边。坐上出租的皮艇，我们在当地导游的引领下划进了一片古树林立的安静水域，这便是著名的落羽杉沼泽湿地。

冬日里的落羽杉沼泽。图片：卢平

在路易斯安那州的海岸线上，密西西比河扩张成宽广的三角洲水网，与其他河流一起流入墨西哥湾。这里气候湿热、阳光充足，河流冲积形成了大片的黑色淤泥沼泽，是落羽杉最适宜的生长环境。作为北美洲的原生物种，落羽杉在美国遍布墨西哥湾沿岸，并且沿着密西西比河和东海岸向北自然分布到新泽西、印第安纳州南端地区，由于幼苗不耐冰雪而难以继续北进。

自然观察记录网站inaturalist上，爱好者们记录到的北美落羽杉分布图（包括引种）。图片：inaturalist.org

与我们印象中四季常青的松柏不同，适应了温暖气候的落羽杉是一种会落叶的裸子植物。它们像羽毛一样的复叶在秋天会变成漂亮的橙色，然后纷然掉落，倒确实符合“落羽”之意。冬天的沼泽气温依然有将近二十度，天气晴朗，一株株二三十米高的落羽杉静静地伫立在黑色的水中，树干斑驳灰白，少数惨白的叶子垂在枝条末端，颇有萧条之美。

松柏类的植物，也能在秋日如火焰一般绚烂夺目。图片：HoroshilovAleksandr / wikimedia

也正是因为这幅惨相，落羽杉在英文里被叫做“秃头柏”（bald cypress）。在分类学上，落羽杉的确是柏科的物种。在“人丁不旺”的裸子植物中，柏科是一个地理上广泛分布的类群，不光包含各种柏树，原本被认为是杉科的各个物种也隶属其中，囊括了世界上最高的树（北美红杉）、体量最大的树（巨杉）等世界之最。

落羽杉的叶和球果。图片：Sciadopitys / wikimedia

除了落羽杉之外，落羽杉属还包括了同样分布在北美亚热带湿地、但是不喜淤泥环境的池杉，以及分布在墨西哥、长在河岸上不泡水的墨西哥落羽杉。在墨西哥的圣玛利亚-德图尔市，一株墨西哥落羽杉长到了直径14.05米之粗，荣获“世界最粗的树”称号。与落羽杉属演化关系比较近的还有我国南方的珍稀孑遗物种水松，以及原生日本的柳杉，这些物种共同构成了落羽杉亚科。

世界上最粗的树。估计这棵墨西哥落羽杉的年龄在1500年左右。在当地语言里，墨西哥落羽杉的名字是“水中的老人”。上图：boskimano / wikimedia 下图：LBM1948 / wikimedia

划着皮艇穿行于林立的落羽杉之间，导游姑娘提醒我们要小心搁浅。虽然沼泽水位不低，但是水下遍布着“暗桩”，随时可能把船“撑”住。这也是落羽杉对湿地环境的一个有趣适应：在树干之外，落羽杉的根部会随机向上长出“膝状根”（knee），有的没于水下，有的会突出水面，好像主干旁边的一座座小塔。关于膝状根的作用曾有不同猜测，有人认为是为了在水淹环境中更好地呼吸，但是测定膝状根呼吸效率的研究基本排除了这一可能。

主干旁冒出来的一个个膝状根。图片：卢平

目前普遍的观点是，膝状根能够起到支持作用，使树干更为稳定抗倒；除此之外，落羽杉树干的基部有着突出的板根。毕竟落羽杉分布的美国东南部，也正是起自墨西哥湾和大西洋的热带飓风日常肆虐的地区。

落羽杉和它的膝状根，是不是很有红树林的感觉？图片：Mark Veazey / wikimedia

2005年，一连串创纪录的飓风袭击了美国东南沿海，包括超级飓风卡特里娜。研究人员发现，路易斯安那州南部落羽杉密集分布的沼泽地带中，被高大树干保护的中层树木几乎没有受到影响，而落羽杉分布稀疏的水域，中层树木则在强风摧折下几近全灭。在落羽杉沼泽中，落羽杉是当之无愧的生态基石，也贡献着当地最高的初级生产力——捕捉阳光输入到生物群落之中。

落羽杉荫蔽的沼泽森林。图片：Miguel.v / wikimedia

我们的导游就住在沼泽边上。在皮艇旅程的后半段，她向我们提到了对于这片家园的忧心——虽然生长在河口地区的沼泽里，但成年落羽杉是不耐高盐度环境的，而落羽杉幼苗的萌发则必须依赖于会间歇性露出水面的泥土。

2005年席卷路易斯安那州的卡特琳娜飓风过后，很多落羽杉被淹没在洪水中，树干上留下了当时水位的痕迹（图中的水位达到了1.5米）。图片：Cornelius et al. / Sociobiology (2007)

气候变暖加上人类对密西西比河等淡水资源的分流调节，导致近些年来不断升高的海平面侵蚀着新奥尔良的海岸线，过高的盐度慢慢杀死了成年的落羽杉；而倒灌入沼泽外围地区的海水给落羽杉种子带来永久的没顶之灾，难以生长；新生的落羽杉幼苗又会被上世纪初引入当地的外来物种河狸鼠（Myocastor coypus）啃食。

河狸鼠：当初引种是朋友，如今逃逸嫌我丑？图片：pikist.com

日渐稀疏的落羽杉林，面对飓风和洪水的侵袭更难保护群落中的其他植物，森林沼泽因而会逐步退化成草本植物沼泽，甚至是普通的水塘。因此，新奥尔良的当地居民也在积极寻求保护和恢复落羽杉沼泽的途径。

落羽杉属的祖先早在晚白垩纪就出现在欧亚大陆上；在距今2400万到距今500万年的中新世时代，落羽杉逐步跨越了白令陆桥，在美洲扎根，反而在上新世时期从欧洲灭绝了；而第四季反复出现的冰期，将落羽杉的分布范围定格在了现在的北美东南沿海。2007年，在匈牙利的一个露天褐煤矿区，人们在地下六十米深的地方发现了一片直径两三米的参天巨树，是来自800万年前的中新世落羽杉化石。

落羽杉属植物的化石。图片：Amaltheus / wikimedia

如今，对温暖环境适应性良好的落羽杉已经被引种到了包括我国在内的世界各地，而墨西哥湾海潮依然日夜冲击着新奥尔良的海岸线，希望那些在淤泥沼泽中静默耸立的“秃头”巨人，能够在人类的保护助攻下继续庇护它们独特的生态系统。

落羽杉：路易斯安那州的沼泽森林，由我来守护！图片：《一拳超人》

松杉柏