上世纪90年代末在中国出版的科普探险小说《哈尔罗杰历险记》是许多动物爱好者的童年启蒙，这套小说情节引人入胜，涉及动物的知识也大部分准确可靠，但有些情节，尤其涉及到人与动物的互动，又极尽夸张离奇，充满人类主观视角的不切实际与一厢情愿。总的来说，瑕不掩瑜。

其中有一段情节，是主角兄弟俩在亚马孙河上遇到土匪，哥哥被打倒在地，下一秒就要被一枪崩了。正好兄弟俩之前抓了一条电鳗，眼看哥哥头上写了个大大的危字，弟弟急中生智，抓起电鳗就劈头盖脸抽过去，就好像手持一条活的闪电鞭，都用不着五鞭，啪的一鞭就缠住了土匪的脖子，把土匪打得不省人事。

电鳗向着装了led灯的玩具鳄鱼发起攻击。图片：Kenneth C. Catania / PNAS (2016)

世界上约有10科350种鱼类能够发电，绝大部分是弱电鱼，所发出的电压通常小于1伏，主要用于导航、目标探测、通讯交流和求偶等。这一类鱼中有不少用于水族馆和家庭观赏，如裸背鱼目的圭亚那裸背鳗（虎纹飞刀）Gymnotus carapo、线翎电鳗（魔鬼刀）Apteronotus albifrons、青色埃氏电鳗（玻璃飞刀）Eigenmannia virescens，以及骨舌鱼目的彼氏锥颌象鼻鱼Gnathonemus petersii等。

左上角浅色小鱼，一种裸背鱼目的弱电鱼Eigenmannia virescens；中间黑白图片，骨舌鱼目的弱电鱼Chitala chitala；中文名铠弓鱼；右侧黑色鱼，线翎电鳗；左下角细长鱼，一种骨舌鱼目的弱电鱼Gymnarchus niloticus。图片：Wikimedia Commons

知名度更高的电鱼三巨头——电鳗、电鳐和电鲶属于强电鱼类，能够发出数百伏的高压电，用于捕食和御敌。在《哈尔罗杰历险记》中也有关于电鳐的情节，同样奇幻，在一次海洋潜水中，主角拿着一条电鳐，抽别人的屁股；另一次新几内亚之旅中，他们用电鳐投喂大湾鳄，将其麻翻后捕获。此外，还有一类貌不惊人的瞻星鱼Uranoscopus spp.能够发出50伏的电压，算是“中电鱼”。

长相怪异的瞻星鱼。图片：Rickard Zerpe / Wikimedia Commons

电鳗虽然带个鳗字，但跟那些常被端上餐桌的鳗鲡目种类没有亲缘关系，它跟那些用于观赏的“飞刀”一样，都属于裸背鱼目。所谓裸背，是指这类鱼身体细长，没有背鳍和腹鳍，好似一把刀。它们臀鳍延长，与尾鳍融合在一起，形成一条长长的“裙边”，在水中如波浪一般起伏推动身体前进或倒退，姿势很是优雅。

电鳗可以长到2~2.5米，体重20公斤，是裸背鳗目里体型最大的一类。就算是在亚马孙河这种地狱难度的生存环境中，如此体型也是相当骇人的。它的长相更是让人印象深刻，脸扁口阔，好像鲶鱼和黄鳝的混合体。眼睛近似退化，小如绿豆，几乎全是浅色的，颇有邪恶之感。头部布满凹坑麻点，更是让人分不清哪是鼻子哪是眼。

电鳗栖息在亚马孙河和奥里诺科河流域的沼泽、浅滩和小河中，以泥泞水底的无脊椎动物和小鱼为食。这类水域环境能见度很差，但电鳗依靠自身发出电脉冲探测周围环境，可以在浑浊的水中游刃有余地活动与捕食。它头部的那些凹点也具有机械传感器的作用，可以感受微弱水流变化。

电鳗长着一张怪异的脸。图片：opencage / Wikimedia Commons

电鳗的呼吸系统也高度适应这种含氧量低的水域，它所需的80%氧气来自口腔呼吸，其口腔上皮组织形成密集的褶皱突起，富含血管，用来直接呼吸空气。由于呼吸系统的特化，电鳗必须频繁浮上水面呼吸，但也可以在干旱季节的枯竭水域中存活很久。

数百年来，人们一直认为电鳗属只有一个广泛分布于亚马孙河流域的物种，直到2019年，史密森国家自然历史博物馆的动物学家David de Santana的团队在亚马孙河流域收集到了107个样本，通过DNA分析，证明这些外观几乎毫无差异的样本属于三种不同的电鳗。除了之前被认为是单种的Electrophorus electricus，另外两种被命名为E. voltai和E. varii。

电鳗的科学插图。图片：Wikimedia Commons

其中，分布于圭亚那南部高原水域的E. voltai能够产生高达860伏的电压，远超过之前650伏的记录。研究团队认为，这可能是由于其生活的水体电导率较低，这种电鳗进化出了更强力的电压。这也从另一个侧面说明亚马孙雨林拥有非常丰富的生物多样性，即使在过去的一个世纪中，人类活动对雨林造成了严重影响，但仍然可以不时发现令人激动的新物种。

发电鱼类的“电池”来自体内由电细胞（electrocytes）构成的发电器官，大部分种类的电细胞来自特化的肌肉细胞，但比肌肉细胞体积更大。电细胞一侧的膜上分布有高密度的乙酰（xiān）胆碱受体，当电鳗想要放电，大脑通过神经发送信号，释放乙酰胆碱，与受体结合，膜上的“电压门控钠离子通道”被打开，细胞外大量带正电荷的钠离子在浓度差的作用下流入细胞膜，这种电荷的流动就会产生电压和电流。

电鳗放电肌肉的细胞示意图。图片：Hao Sun et al. / Advanced Materials (2016)

其实这种放电活动毫不稀奇，只要是活着的生物，都会源源不断地产生这种生物电，如人类的思考、肌肉活动等，但我们也不能靠爱发电，因为普通的细胞膜上的钠离子通道门分布比较均匀，当钠离子流入时，相当于一个游泳池四面八方的水管一起放水，无法形成方向一致的电流（水流），其电势差被互相抵消。而电鳗的电细胞两侧功能不对称，一侧有钠离子通道门，另一侧没有，相当于一节正常的电池，只能从一头进电，可以形成稳定的电流和电势差。

每个电细胞可以发出约0.15伏的电压，电鳗体内有多达5000~6000个电细胞，它们层层紧密排列在一起，形成了类似电池串联结构的发电器官。这种结构常使人们想到最早的电池组——伏打电堆，而它的放电方式类似马克思发生器，先给每个细胞并联充电，然后再突然串联放电，产生高压脉冲。

发电器官占据了电鳗修长身体的大部分。图片：Lindsay L Traeger et al. / BMC Genomics (2015)

电鳗的所有脏器都集中在身体前部五分之一，剩下的五分之四由三种发电器官组成。囊状器官（Sach's organ）以25赫兹的频率发射约10伏的低压脉冲，用来探测环境；一旦感觉到周围有猎物或捕食者，主要器官（Main organ）和捕猎器官（Hunter's organ）就会以400赫兹的频率发射高压脉冲，将猎物击昏或驱走。它们还会弯曲身体，让身体上的两点同时接触猎物，造成一种近似“短路”的效果，释放更大伤害。

几个世纪以来，关于电鳗的各种传说经久不衰，它是各种传记、小说、漫画和电影里的常客。有传言说它可以轻易击死人和大型动物，其电击可以治疗风湿头疼，甚至可以让人有超能力，其中最著名的传说，来自德国博物学家亚历山大·洪堡（Alexander von Humboldt）于1807年出版的著作。

1800年3月，洪堡在南美洲考察，聘请当地渔民捕捉电鳗以供研究，渔民们把大约30匹骡、马赶入一个电鳗出没的池塘，池塘里的电鳗纷纷跃出水面，将身体压在牲畜身上放电，整个池塘乱成了一锅粥，而渔民们则守在池塘周围，防止牲畜逃跑。最后，电鳗的电力全都耗尽了，洪堡以两匹马的代价收获了五条电鳗。

洪堡的朋友Robert H. Schomburgk绘制的想象图，电鳗向水池里的马发起攻击。图片：Kenneth C. Catania / PNAS (2016)

洪堡记载的这个传奇故事曾被多次出版转载，还配有插图，但后世的科学家对此持怀疑态度，两百多年来没有人再做过这个实验，也没有人记载过电鳗的这种攻击方式。不过美国Vanderbilt大学的肯尼斯·卡塔尼亚（Kenneth Catania）在实验室里还原了洪堡的观测记录，他把鳄鱼模型和人手臂模型伸进养电鳗的水槽，吸引电鳗主动攻击。结果证明，面对体型较大而部分浸入水中的目标，电鳗以主动攻击的方式来防御，紧贴目标跃出水面，使目标受到更猛烈的电击。

卡塔尼亚的实验，电鳗主动贴上敌人发起攻击，卡塔尼亚很有牺牲精神地自己扮演“敌人”。图片：Vanderbilt University / youtube

卡塔尼亚还观测到电鳗的另一捕食绝招，当水体较为复杂时，电鳗可能很难探测到那些隐藏的猎物，但它会对附近可能有猎物的地方发出试探性的电脉冲，这几股脉冲会迫使周围隐藏的猎物肌肉痉挛，不受控制，更容易现身，此时电鳗再发出高压脉冲将其彻底击昏。

电鳗虽然没有科幻超能力，也没有杀人无数的卖点，但它仍然拥有许多令人惊叹的特性，数百年来一直是科学家们最感兴趣的研究物种之一。早期的研究方向让人们了解了其发电器官的解剖构造、电输出的基本原理与特性，近期的研究多集中在离子学说、膜蛋白学、仿生学等更微观的领域。比如通过仿造电鳗细胞结构与发电原理，可制造出电压超过100伏的水凝胶电池，可为未来的医疗植入物与显微器械提供电力，很有赛博朋克的感觉，这也算是电鳗的超能力吧。

闪电侠