对于热恋中的情侣们而言，前几天刚过去的情人节无疑是一个值得纪念的美好时刻；而对于单身的我们而言，这一天或许便不那么友好了。自封“万物灵长”的人类对“脱单”这件事尚且充满执念，自然界中的其他动物为了传宗接代更是绞尽脑汁。

极乐鸟的求偶舞姿 | Cornell Lab of Ornithology / youtube

我们来回忆一下，在追求异性的时候人类的各种行为：穿着打扮，弹奏歌唱，赠送礼物，展示实力等等。而这些行为在自然界的动物身上均能得到体现：例如一些蛙类会以鸣叫吸引异性，一些鸟类会以鲜艳的羽毛吸引异性，一些猿猴会以食物来换取接近异性的机会，一些鹿科动物会用夸张的大角打斗来争取异性青睐等等，我们将这些举动统一归纳在动物行为学的范畴中。

所谓动物行为，可以说是动物的感觉和认识以及对感觉和认识的反应活动，而动物行为学就是通过观察探索这些人的世界中所不能想象的行为，解答其谜而发现关于动物行为一般规律的学问。时至今日动物行为学蓬勃发展，并把动物行为与生命科学中许多分支学科相互渗透在一起，形成了许多新的研究领域，而这距离其初次进入大众视野也不过才70年整。

动物行为学的祖师爷廷伯根（没胡子的那位）和劳伦斯（有胡子的那位） | Max Planck Gesellschaft / Wikimedia Commons

1951年廷伯根（Nikolaas Tinbergen）的《本能的研究》以英文出版，书中以“行为学之父”劳伦斯（Konrad Lorenz）的本能论和廷伯根的本能分析为中心阐述了动物行为的研究方法和结果，并由此拉开了这门自然学科的帷幕（两位也因此获得了1973年的诺贝尔生理学奖）。这一自欧洲兴起的学科，是从自然科学角度对动物习性进行研究的最初学术领域，当时的行为学家们着眼于动物们所特有的本能行为，并在探究动物行为的基本结构方面取得了优异的成果。而对于本能的分析最早要从廷伯根的一个实验说起。

对于自幼喜欢博物学的廷伯根而言，野外无疑是最好的观察动物行为的场所，他甚至在实验室上的门上写了“向自然学习，不向书本学习”（study nature and not books）。在一次行为学实验中，廷伯根将一种他儿时的宠物选作了实验对象，这也是后来著名的行为学模式生物——三刺鱼（Gasterosteus aculeatus）。

三刺鱼 | Gilles San Martin / Wikimedia Commons

三刺鱼是一种广泛分布于欧亚大陆的小型鱼类，在海水和淡水中都能看到，因背部有三根高耸用于防御大鱼吞食的棘刺而得名。作为一种易于获得，便于饲养观察，繁殖周期短且行为特征鲜明的小鱼，三刺鱼可以说是理想的动物行为学观察对象，而后续的实验也证实了这一点。

三刺鱼有着与众不同的繁殖习性。廷伯根在模拟野外环境的水族箱中观察发现，每到初春雄性三刺鱼便开始单独活动，占据一些自认为合适的区域划作领地，并在其中筑巢。筑巢的习性在其他鱼类中虽然也存在，例如之间我介绍过斗鱼的泡巢，但三刺鱼的筑巢方式却是其中最独树一帜的。每到繁殖季节，雄性三刺鱼便会将领地中的水草等材料收集起来，之后它的肾脏会分泌一种粘液，这种黏液异常坚韧，从泄殖腔排出后可以拉成丝状，雄性三刺鱼便利用这些特殊的粘液，将水草等捆成一团变成一个可以用于产卵的“爱巢”。

三刺鱼在水草堆中挖洞，准备作为巢穴使用 | Jack Perks Wildlife Media / youtube

之后当有“大肚子”的雌鱼经过门前，雄鱼便会殷勤的跳起“Z”形舞蹈吸引雌鱼，廷伯根在观察中发现这种舞蹈还暗含攻击的架势，一旦雌鱼不理不睬，雄鱼便会立刻转为攻（渣）击（男）姿态，将雌鱼驱逐出领地。若是雌鱼给予回应，雄鱼便会引导其进入巢穴，甚至还会在洞口摆出姿势，示意女士优先。雌鱼入巢后，雄鱼便会用吻部轻触雌鱼尾部，促使其产卵并授精。

而当产卵过程结束后，雄鱼便会一改温柔丈夫的模样，将雌鱼驱逐（一些观点认为雄鱼此举是为了保护鱼卵，一些雌性产卵后急于补充能量可能会吞噬鱼卵，甚至一些雌性在产卵前就会吞食其他雌性留下的鱼卵），之后便会故技重施，等待下一条雌鱼上门。一些雄鱼甚至会窃取其他巢穴中的鱼卵到自己家中，营造自己颇受欢迎儿孙满堂的景象以吸引雌鱼。

三刺鱼在有卵的鱼巢上方守护 | Wikimedia Commons

之后雄性三刺鱼又摇身一变为深情奶爸，独自抚育鱼卵孵化，并会用鱼鳍扇动水流，使受精卵获得更多氧气。而当一周后鱼卵孵化为幼鱼，雄鱼还会在窝边继续守护，甚至幼鱼游得太远还会被其捉回巢中。

此外繁殖季节的雄性三刺鱼还会变装，它们喉部和腹部逐渐呈现出鲜红色，眼睛则变为蓝色，这种现象被称为婚姻色。许多鱼类的雄性都会在繁殖季节变得更加“型英帅靓正”，例如之前我介绍过的高体鳑鲏和大马哈鱼。廷伯根在观察中发现，随着红色婚姻色的出现，三刺鱼对于红色的敏感程度变高了许多。不仅其他腹部红色的雄鱼进入领地会遭到猛烈攻击，就连红色的邮车经过实验室都会引起雄鱼的不安。随后他设计了模拟实验，发现雄鱼对像鱼的木块模型兴趣索然，却对不像鱼的圆形红色木块模型斗志昂扬。

繁殖期具有鲜艳颜色的雄性三刺鱼 | Kristian Kankainen / Wikimedia Commons

通过一系列的观察实验，廷伯根确定红色就是引发雄性三刺鱼攻击本能的刺激物，而繁殖季节的雌鱼因为仍是银色，因此进入领地并不会遭到袭击。不仅如此，雄鱼的求偶舞蹈还能进一步帮助排除已经产卵结束的雌鱼和吃饱肚子尚未发色的年轻雄鱼。此外野外的雌鱼还会对颜色更为鲜艳，巢穴更为精致隐蔽，体格更为健壮的雄鱼更加青睐，而那些瘦弱的雄鱼便只能独守空巢。

经过辛苦的观察分析，廷伯根的实验充分阐明了三刺鱼在繁殖季节定型行为（本能）表达的条件及其行为的意义。比如貌似复杂的求偶行为，其实就是一连串简单的刺激物－反应过程，只需要一个简单的关键刺激（红色），便能让这些天生设定好的行为一一展现出来。

雌鱼产卵之后，雄鱼挤进巢穴进行授精 | Nature Picture Library / youtube

随着动物行为学的不断发展，作为其模式生物的三刺鱼诸多行为也早已有了诸多系统而全面的分析。事实上在我们国家也生活着几种三刺鱼的近亲——多刺鱼，其中最为常见的是中华多刺鱼（Pungitius sinensis）。它们也有着和三刺鱼相近的习性，例如繁殖季节筑巢，雄鱼出现婚姻色（不过，它的婚姻色是蓝色）等等。一些水族玩家因此将其也纳入原生观赏鱼的范畴中，在水族箱中便能欣赏到多刺鱼们精彩的繁殖行为。

中华多刺鱼 | Piet Spaans / inaturalist

遗憾的是这些灵动的小鱼为冷水性鱼类，只在北方地区广泛分布，知名度也远不及其近亲三刺鱼。有兴趣也有条件的读者可以走出家门，在野外观察这些独特的小精灵，就像百年前尚且年少的廷伯根那样。

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