海底热液喷口，是海底的活地狱。海水被地热烧滚，源源不断从地壳涌出，极高的水压让它的温度可以达到400℃。水流携带着各种硫化物和重金属，其中不乏有毒物质。

然而它又是众多生物的天堂。海底极为贫瘠，而海底热液喷口喷出的大量硫化物，可以作为细菌和古菌丰富的食物，而动物依靠微生物为生。在海底热液口的周围，水温降到蛋白质可以忍受的环境里，竟存在着一个熙熙攘攘的生命世界。这些生物在地表人类看来都有些奇怪，而鳞角腹足蜗牛（Chrysomallon squamiferum）可能是最怪的一种。

海底热液喷口周围聚集满了动物 | A. D. Rogers et al / PLoS Biology

鳞角腹足蜗牛这个称呼并不准确，它并非陆生的蜗牛，而且它的鳞也不在角上。根据中国海洋生物学家的观点，称之为鳞足螺更合适。2000年，人们在印度洋底一个叫Kairei的热液喷口首次发现鳞足螺，2006年，又在热液喷口Solitaire找到了鳞足螺。直到2015年，在第三个热液喷口“龙旂（qí）”找到鳞足螺，它才有了学名，属名Chrysomallon是希腊神话里的金羊毛，种名则是“长鳞甲的”。顺便一提，命名人陈充是中国人，他也是研究鳞足螺的最重要人物之一。

鳞足螺腹足上覆盖着鳞片一样的薄片 | 陈充et al. / BMC Evolutionary Biology (2017)

鳞足螺体长5~6厘米，最引人注目的特点，是它腹足上覆盖着密密的薄片，仿佛鱼鳞一样。“鳞”的成分类似甲壳硬朊，表面覆盖着一层漆黑发亮的“铁甲”——铁和硫的化合物，主要是黄铁矿（pyrite），也有少量的硫复铁矿（greigite）。这少许的硫复铁矿具有磁性，让它的“鳞”可以用磁铁吸起来。

鳞足螺的壳同样漆黑，表层包裹着硫复铁矿，底层是跟普通蜗牛壳一样的钙盐，中间则是一层类似角质的有机质。实验室里的测试发现，这是一个有效的防御机制，也许可以抵御捕食者。螺壳表层的特殊结构，在受力时会裂开小裂缝分散压力，避免“打破砂锅问到底”，产生危险的大裂缝。而中间的有机质具有韧性，像弹簧床一样发挥缓冲的作用。

从左到右，分别是从Kairei、龙旂、Solitaire采到的鳞足螺，为什么Solitaire是白色的？且听下节分解 | 陈充 / Wikimedia Commons

鳞足螺的内部器官和外部一样怪异。它的消化器官很小，唯独食道腺很大（占体重9%），里面生活着大量的硫氧化细菌，利用硫化氢反应产生化学能，使用二氧化碳制造有机物，这些细菌又是成年鳞足螺的唯一食物来源。在恰饭艰难的深海里，鳞足螺可以说是抱住了铁饭碗。

鳞足螺的循环系统非常发达，鳃很大、血管很多，最特别的是巨大强健的心脏，相当于自身体积的4%，是人类的三倍。深海本来就是低氧环境，高温的水溶氧量还会减少。鳞足螺需要强力的呼吸和供氧功能，也不足为怪。不过这套超级循环系统最特别的作用，是为共生细菌提供代谢所需的氧（也许还有硫化氢）。食道腺周围的血管分外发达，说明它在身体里建起了供养细菌的“交通要道”。

鳞足螺消化系统的3D图像 | 陈充 et al. / Frontiers in Zoology (2015)

鳞足螺的铁甲，也跟它的细菌小伙伴密切相关。它腹足上的“鳞”拥有细微的管状结构，不断向外排泄着硫，这可能是鳞足螺排出硫化细菌产生的含硫“垃圾”，免于中毒的一种方法。这些硫与热液喷口喷出的铁离子结合，形成了“铁甲”。在热液喷口Solitaire找到的鳞足螺是白色的，环境里没有足够多的铁离子，也就没有造出铁硫化合物的外衣。2020年，在印度洋的另一个热液喷口“天成”，中国科学家竟发现了覆盖有硫化锌的鳞足螺！可见它们的“甲胄”成分，很大程度是由环境决定的。

在没有足够铁的环境下，鳞足螺会变成白色 | Nakamura K. et al. / PLoS ONE (2012)

“铁甲”也许只是环境的副产品，但也可能提高鳞足螺抗高温的能力，让它能更接近热水“寻宝”，获取细菌所需的硫化氢。

鳞足螺真的是奥妙无穷，但不幸的是，我们刚刚开始了解这个物种，它就因为人类的活动，面临灭绝的危机。热液喷口不断喷出地下的化学物质，具有采矿价值。鳞足螺的栖息地极为狭窄，Kairei、Solitaire和龙旂加起来，只有0.0177平方公里。现在这三个喷口有两个是允许探矿的，人类的活动很可能会破坏脆弱的热液口生态系统，让这些古怪的生物彻底消失。国际自然保护联盟因此把鳞足螺评为濒危级。

龙旂周围的鳞足螺和其他动物 | J. T. Copley et al. / Scientific Reports (2016)

也许有人会问，保护一种身在“地狱”，与阳光主宰的人类世界几乎无关联的小怪物，对我们又有什么意义？但至少它的存在，让我们知道，演化和极端环境，竟然能创造出这样的奇迹。

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