达尔文提出，生物变化的机制包括随机性变异和自然选择，而自然选择是物种演化最为重要的推动力量。这一观点在今天看来牢不可破，但在演化理论发展史上，自然选择理论的地位一直处在风口浪尖，甚至有人认为，演化的主导力量应该是偶然，俗称“看脸”。

传教士约翰•古利克就是其中之一，他搜集了数以万计的夏威夷树蜗牛（Achatinella spp.）外壳标本，这些蜗牛的形状、颜色、纹理呈现出近乎无限的多样性，但与自然环境之间似乎找不出任何关联。因此他认为，这些蜗牛的变化并无规律所循。到了20世纪30年代，学界基本上接受了“随机主导演化”的观点。

夏威夷树蜗牛形态极多的外壳 | Wmpearl / Wikimedia Commons

1949年，亚瑟•凯恩和菲利普•谢泼德来到英格兰南部，研究这里的森林葱蜗牛（Cepaea nemoralis），发现环境确实与蜗牛的外壳形态有着联系，比如，在草地等绿色为主的环境中，黄色外壳的比例高；而在山毛榉林这种光线昏暗、地上铺满褐色落叶的地方，粉色或褐色外壳的比例更高。

森林葱蜗牛 | Angus Davison / Wikimedia Commons

凯恩他们敏锐地察觉到自然选择的影响。当地有一种鸟，欧歌鸫（Turdus philomelos），它会叼起蜗牛，在平坦的石头上砸碎，所以根据外壳碎片，就能知道欧歌鸫经常捕食什么样的蜗牛。绿色环境里，欧歌鸫很少捕食黄色的森林葱蜗牛；而在褐色环境里，外壳碎片也很少有褐色的。

欧歌鸫在地上摔打蜗牛 | sam2cents / Wikimedia Commons

这是一项漂亮的研究，但它并没能给争论画下完美的句号。因为差不多同一时期，法国人马克西姆•拉莫特，得出了截然相反的结论。他的研究对象除了森林葱蜗牛，还有花园葱蜗牛（Cepaea hortensis）。它是森林葱蜗牛的同属近缘种，外壳也有丰富的底色和纹理。如果是鸟类的捕食压力造成了森林葱蜗牛的纹理变化，那么某种颜色的森林葱蜗牛越多，同样颜色的花园葱蜗牛也应该更多。然而这两类蜗牛的颜色分布频率并没有什么关系。

花园葱蜗牛 | gailhampshire / Flickr

与此同时，凯恩他们也发现了奇怪的现象：相距很远的地方会出现同一类型的森林葱蜗牛，而相距很近的地方，又会出现长相完全不同的森林葱蜗牛。难道蜗牛真的不受自然选择所左右吗？

回答这些问题的任务，落在了凯恩的学生布莱恩•克拉克的身上。克拉克重复了拉莫特的研究，也得到了同样的结果。但他注意到一个拉莫特忽略的现象：黄色的花园葱蜗牛较多的地方，同为黄色的森林葱蜗牛反而较少。

克拉克重新拾起了鸟类捕食的假说，但在凯恩的基础上推进了一步：他认为，鸟类是用经验来捕食的。

黄色的花园葱蜗牛 | Pixabay

在开放环境中，花园葱蜗牛本来就占据绝对优势，所以如果这个群体中纯黄色类型较多，鸟类就会捕食到更多的纯黄色类型，学会识别黄色的蜗牛。而生活在开放环境中的森林葱蜗牛，几乎都是纯黄色类型，或者是仅有一根条纹的黄色类型，当鸟类学会了捕食黄色的花园葱蜗牛后，黄色的森林葱蜗牛也成了牺牲品。但花园葱蜗牛在开放环境中还有五根条纹的黄色类型，它是鸟类学习经验下的盲区，不容易被熟悉纯黄色蜗牛的鸟找出来。结果便导致两类黄色蜗牛你多我少。

欧歌鸫吃剩的蜗牛壳 | Rosser1954 / Wikimedia Commons

随后克拉克又通过数学模型证明，不同地区蜗牛颜色的差异，可以通过自然选择的效果实现。再加上1950年代伯纳德•凯特威尔同样无可辩驳地证明了，桦尺蛾（Biston betularia）变黑是自然选择的结果，学术界终于接受了自然选择的观点。

但科学常常会在出人意料的地方展现全新的发现。随着1953年揭晓DNA双螺旋结构，演化学者们很快意识到他们可以在更为基础的层面探索演化的奥秘。

木村资生研究了蛋白酶的变异作用，发现在分子层次上，演化是随机突变所引起的。而莱斯特•金等人发现，有些基因突变并不会改变它们编码的蛋白质。所以这些突变对自然选择必定是中立的。克拉克当然无法接受变化全靠“看脸”的结论，但经过20多年的论战，木村资生的“中立理论”还是获得了世界性的支持。

不同颜色的花园葱蜗牛 | gailhampshire / Flickr

不过科学不是非此即彼的零和游戏。人们最终发现，有一些突变虽然不会影响最终形成的蛋白质，但却会影响mRNA到蛋白质的翻译速度。所以看似无功无过的突变，仍然可能具有利弊之分。

蜗牛的故事还有新的后续。随着越来越多的信息浮出水面，人们又发现，森林葱蜗牛的分布规律，固然有自然选择的原因，但随机的突变和迁移的影响也不可无视，此外还有气候和人为因素的影响……蜗牛的研究还将持续下去，而我们能从中得到的启示，也许就是如日本的蜗牛研究者千叶聪所说的，无论多么微小而受限的生物，都有可能揭示出宏大而普遍的意义。

蜗居家族