章鱼体内有寄生虫？！章鱼：那是我对象的丁丁……

1829年，动物学界泰斗级别的人物居维叶（Georges Cuvier），在船蛸（一类章鱼）体内得到了一条“寄生虫”，他给它起了一个学名。但这位大人物还不了解，它其实是一个生殖器。

在大多数雄性章鱼和乌贼身上，有一个或者一对触腕特化成了专门传递精子的器官，称为茎化腕（hectocotylus，这个名字来自居维叶给它起的属名）。在交配中，雄性船蛸的生殖器会自动断掉，留在雌船蛸体内。

右：雌船蛸，上：雄船蛸，伸出了很长的茎化腕 | Dr Mary Gillham Archive Project / Flickr

离体之后，茎化腕仍然有一定的活动能力。头足动物的精子是装在精荚（spermatophore）里的，像是一包货物，所以茎化腕脱离身体，也不会影响精子的传输。

船蛸的亲戚印太水孔蛸Tremoctopus violaceus，是世界上雌雄差距最大的动物之一，雌章鱼的体长是雄性的50倍，体重差更是高达一万倍，为了完成在她巨大身体上“探险”的任务，印太水孔蛸的茎化腕比身体还要长。不过，我们还是不了解茎化腕的工作细节。　

深海多足蛸Bathypolypus arcticus的茎化腕 | Picryl

顺便一提，茎化腕不是阴茎，头足纲有阴茎，但在有茎化腕的物种身上，阴茎不负责传送精子的工作。手鱿科的Chiroteuthis mega没有茎化腕，它的阴茎很长，可以把精荚放入雌性体内。

悲哀的事实：在动物世界里，雄性失去外生殖器，虽然不算常见，但相当普遍。科学家甚至为它们发明了不同的术语，在蛞蝓中，这一现象被称为apophallation（去掉阴茎），在蜘蛛中则称为emasculation（阉割）。

悲痛的呼唤…… | 黄金神威

接下来的问题是，进化适应的目的是传递更多的基因，为什么动物要自绝后路呢？答案（又）是万恶的精子竞争：在一些极端条件下，牺牲丁丁，可以提高自己的授精率。

关泽彩眞等人发表在《动物行为学期刊》（Journal of Ethology）上的一项研究，列举了十一种会断掉丁丁的海蛞蝓。其中十种都是在交配中断掉，丁丁的尖留在对方的生殖道内，作为一个塞子，阻止其他海蛞蝓再度授精。Goniobranchus reticulatus在交配之后断掉丁丁，可能是因为它的丁丁结构古怪，难以回收，而之所以古怪，是因为它要用丁丁把别“人”留在生殖道里的精子刮出来。

色彩鲜艳的海蛞蝓G. reticulatus | Bernard Picton / Wikimedia Commons

因为海蛞蝓是雌雄同体的，断剑之痛要由双方来承担。幸运的是，海蛞蝓的输精管内还有很长的“备用丁丁”，在失去丁丁之后可以“顶”出来作为替换，就像自动铅笔一样。　

蛞蝓和海蛞蝓同为腹足纲，但算不上近亲。Ariolimax属是北美洲最大的陆生蛞蝓，一些种类是鲜明的黄色，因此有个可爱的绰号“香蕉蛞蝓”。香蕉蛞蝓的雄性外生殖器很大，在交配时偶尔会（约4%）无法拔出，然后对方就会把它咬断。

香蕉蛞蝓的雌性生殖道周围有肌肉，可以把丁丁夹住拔不出来。看起来，海蛞蝓失去丁丁，是由接受丁丁的一方“作案”的，这种情况又不同于船蛸和海蛞蝓的“主动切割”。香蕉蛞蝓能跟多个同类交配，所以蛞蝓们之间存在“情敌”的竞争关系。这时，能提高自己让卵子受精比率的策略，在进化上是有利的。

交配的香蕉蛞蝓 | Heike Reise & John M.C Hutchinson / Trends in Ecology & Evolution (2002)

香蕉蛞蝓不愿意跟无法提供精子的同类交配，失去丁丁就会“情场失利”，无法再接受“情敌”的精子，从而保证了第一个蛞蝓的受精率。蛞蝓咬掉丁丁之后，还可以把它取出来吃掉，也算是物尽其用。

不过，同样因为蛞蝓是雌雄同体，两方插入时也在被插入，存在两方丁丁都被咬掉的可能。内卷竞争的结果往往是两败俱伤。

蜘蛛的雄性外生殖器，是长在嘴边的一对触须状器官，称为须肢（Pedipalps），也叫触肢，工作原理类似注射器，雄蜘蛛排出精液，吸到须肢里，注入雌蜘蛛的两个生殖孔。须肢的另一个作用是自动折断，堵住生殖孔，这跟海蛞蝓的丁丁很相似，但蜘蛛的内卷程度还要高出一等，甚至把“壮士断丁”分出了三个“门派”。

雄性的裂腹蛛Herennia multipuncta在交配中，须肢上用于插入的部分会断裂，堵住雌性的生殖孔。“塞子”并不是严丝合缝堵死的，其他雄性仍可以趁虚而入，见缝插针，所以失去须肢的雄蜘蛛仍会守在雌蜘蛛身边，驱逐“情敌”。失去须肢的蜘蛛甚至比完整的雄蜘蛛更加凶猛，这算是大内高手吗？

球蛛科的Echinotheridion gibberosum，交配之后须肢（箭头所指）留在雌性体内 | Matjaz Kuntner et al. / Biol. Rev. (2015)

金蛛属的Argiope aurantia更为悲壮。雄蜘蛛交配第一次时，断掉用于插入的器官，交配第二次，他就会直接死掉。因为雄蜘蛛很小（只有雌蜘蛛的1/50），他就像一块毛巾一样挂在雌蜘蛛身上。雌蜘蛛把他“摘下来”后，须肢会整个断掉，堵住雌性受精囊的入口。

球蛛科的Tidarren sisyphoides主张断舍离。它们是雌雄差距最大的蜘蛛之一，雌蛛的重量是雄蛛的100倍，为了匹配，须肢也相当之伟大，两个须肢加起来占到雄蜘蛛自重的20%。但副作用是雄蜘蛛拖着巨大的包袱跑不快。因此他会自己断掉一边的须肢，轻装上阵去寻找配偶。这还不够，交配完之后，雄蜘蛛会死掉，他已经失去了授精的能力，从基因传递的角度讲，已经是没有意义的垫脚石了。

E. gibberosum成年蜕皮之后，抛掉一边的须肢（箭头所指），减轻走路的负担 | Matjaz Kuntner et al. / Biol. Rev. (2015)

丁丁历险记