初闻褐鳟是在美国作家海明威的短篇小说《大双心河》里。小说讲述了长大后的尼克重回战火洗礼后的故土后宿营垂钓的故事，作者生动的笔法令当时年幼的我仿佛置身其中，然而时光荏苒，那本《尼克亚当斯短篇故事集》早已遗失。回想起书中的细节，我却意外发现了不少耐人寻味的地方。

褐鳟最明显的外形特征是体呈褐色，体表生有黑色或红色的斑点。图片：Stephen Moores / inaturalist

海明威作品中对于钓鱼的描述，大多来自生活中真实的经历，可褐鳟（Salmon trutta）虽是著名的游钓鱼类，却原产于欧洲、西亚等地区，为什么一个土生土长的美国作家会如此熟悉呢？答案其实很简单：是人类将褐鳟带到了北美，并在那里扎下了根。事实上“在非原产地发现褐鳟”的事并不算少，这主要得归功于19世纪末的英国探险家（殖民者）们。由于在英国褐鳟是颇受欢迎的美味食材，这些人便将褐鳟带到了世界各地。

这条褐鳟捕获于美国的科罗拉多。图片：michbruv127 / inaturalist

时至今日在北美、南美、澳大利亚、新西兰、非洲及印度等地都可见到褐鳟的身影，甚至在我国西藏的亚东县和青海循化县都有归化的褐鳟种群分布。由此可见，除了人为因素外，褐鳟本身也是一种适应力极强的物种，IUCN还将其列入了全球百大入侵物种之一。和大多数入侵物种一样，褐鳟在各引入地的成功得益于其三大特质：扩散能力强，繁衍生长快，环境适应能力强。

先来说说它的扩散能力，细心的读者或许已经发现，褐鳟的属名和大名鼎鼎的三文鱼（大西洋鲑）一样，都是Salmon。而“Salmo”在拉丁语中意为“上升”，指这些鲑鱼在洄游等过程中逆流而上，甚至可以飞越瀑布的出色跳跃能力。而在海明威的小说中也多次提到褐鳟喜爱跳跃，会跃出水面捕捉昆虫，甚至对于路过飞鸟的影子也要追逐一番。和它的近亲大西洋鲑一样，褐鳟的海水种群也会有长途洄游迁徙，这也意味着寻常的障碍如岩石、拦网等，甚至低矮的瀑布，都不能阻止擅长跳跃的褐鳟们扩散的步伐。

褐鳟在“鱼梯（fish ladder）”上奋力跳跃，鱼梯是水坝上为洄游鱼类设计的通道。图片：Rupert Fleetingly / Wikimedia Commons

常年逆流而上的生活赋予了褐鳟健壮的体魄，弧形的身姿也能帮助它们更加适应流水生活，加之褐鳟喜栖于寒冷的淡水之中，最适宜其生存的水温为10~16℃。如果水温超过16℃，则会降低它们繁殖和捕食的欲望及能力；当水温超过23℃时，对于它们来说会是致命的威胁。因此放养褐鳟大多是在多山区的溪流中，恰好有利于褐鳟大展拳脚。

值得一提的是，在《大双心河》中，尼克很精准的判断出了钓获褐鳟的公母，这是因为褐鳟也有着类似大西洋鲑和大马哈鱼等大多数鲑科鱼的性二型：到了繁殖季节，雄鱼会换上一身骚气的婚姻色礼服，多为黄绿色至橙红色，其间缀以鲜艳的红黑两色斑点，同时上下颌延长为类似钩子的形状，与几乎没什么变化的雌鱼形成鲜明对比。

大马哈鱼属（Oncorhynchus）的颜色在繁殖期会变得鲜艳，雄鱼的背部变高，嘴巴变成弯钩状。图片：U.S. Fish and Wildlife Service

和大多数鲑科鱼类一样，褐鳟生长快，性成熟早。以褐鳟的亚东种群为例，即便是在夏季水温仅十余度的高原冷水溪流中，亚东褐鳟仍能在2年内长到20厘米长，并达到性成熟可参与繁殖，比同水域的裂腹鱼和高原鳅的发育要快上一大截。在缺乏大型掠食者的环境，褐鳟快速生长的能力，使它从一开始就在和本土鱼类们的竞争中占据优势，可以获得更多的饵料，甚至将本土鱼类作为食物。

此外褐鳟的生长还具有极强的环境可塑性：需要长途跋涉洄游到大海的褐鳟，体重可以超过20公斤；而在英国一些山涧上游，褐鳟在1龄体重仅50克的时候便可进行繁殖了。和大西洋鲑一样，褐鳟可以分为“咸淡水洄游”和“在相对封闭的陆地水域中度过终生”两种生活模式，两个居群都存在洄游产卵的行为。在繁殖后，大部分的褐鳟亲鱼也会像大西洋鲑一样，因体力不支或感染疾病死亡（纯淡水种群死亡率相对较低）。这个场景在《大双心河》中也有出现：尼克刻意先把手打湿再去处理钓获的褐鳟，因为他见过褐鳟繁殖后大规模死亡，铺满了河面，其中一些甚至全身遍布白色真菌。这幅可怕的场景让他相信，鱼身体上的粘液是肮脏的，如果干手触碰了，就会让他得病。

褐鳟的幼鱼。图片：Paul Asman and Jill Lenoble / Wikimedia Commons

褐鳟的产卵季节大多在秋冬季，不同个体的产卵时间有早有晚。其后代有一段最合适的孵化时间（大概是在早春）。此时，小鱼的早期发育能获得最佳的环境条件，比如充足的饵料和适宜的水温。褐鳟的繁殖虽然时间有异，但都是为了让后代能出生在“黄金”时间段里。

交配过后，褐鳟们会产下大颗的鱼卵，较大的鱼卵一方面有利于在急流砂石间固着，另一方面也能避免被其他小鱼吞食。当水温接近零度时褐鳟的鱼卵依然可以正常发育。之后鱼卵经过约三个月的发育，恰好在水温开始回升，食物日益充裕的三月春季开始陆续破膜孵化，紧接着便是幼鱼大量觅食，快速发育的阶段了。

展示鳟鱼产卵和授精的科学插图：Alberto Molina Serrano / Wikimedia Commons

褐鳟种群中还有一个颇为有趣的现象：最长寿的褐鳟往往不是那些环境适应力最强、最活跃的个体，相反，10龄以上的褐鳟大多是那些相对缓慢的个体，或许是因为，更活跃的褐鳟也更容易陷入危险之中，比如它们会更积极地挑战陌生的环境（日历娘：俗称作死）。

然而褐鳟最出色的还是环境适应能力。当13000年前最后一次冰川期开始逐渐消融，洄游的褐鳟们迁徙到爱尔兰及其周边地区，其中一些种群因为地理变化阻断了洄游通道，而被永远隔绝在淡水河流中。然而褐鳟没有就此消亡，而是顽强地开辟出了河流干支流间的洄游路线。

还有一些褐鳟种群与有限的其他几种水生动物一起，被困在了冰川融雪形成的湖泊中，却在这种看似绝境的环境里，展现了这一物种最为惊人的环境适应力和形态多样性。在英国北部及爱尔兰一些互相隔离、营养贫瘠的湖泊里（如Lough Melvin湖），褐鳟衍生出了许多不同的生态型。除了最普通的体长30厘米左右、以水生无脊椎动物和小鱼为食的标准生态型以外，该地区常见的还有体型巨大的“猛鳟”(“Salmo ferox”)（日历娘：之所以加引号，是因为它们并不是独立的物种，只是褐鳟的比较奇特的形态)以及剑走偏锋的“胃鳟”(“Salmo stomachicus”)和“黑鳍鳟”(“Salmo nigripinnis”)。

1902年出版的一本英国鱼类学书籍中，展示了不同形态的褐鳟。图片：Biodiversity Heritage Library / Flickr

“猛鳟”体型巨大性情凶猛，是除洄游性褐鳟外体型最大的褐鳟生态型，几乎完全以小型鲤科鱼类、刺鱼及北极红点鲑等为食。“胃鳟”是一种体型较大的的底栖性生态型，以水底小型贝类、螺类为食，其古怪的“学名”来源于其高度增厚的胃壁，避免这些食物的硬壳的伤害，胃鳟的嘴位置下移，并变得更加肥厚。而“黑鳍鳟”是一个体型中等的深水生态型，几乎完全是一种滤食性鱼类。除此之外还有体型更为巨大，在近海育肥的洄游型海褐鳟。西藏亚东县的小型褐鳟，则会在食物短缺的季节里，啃食岩石上坚硬的石蛾卵维生。

这一现象被称为形态多态型，在不少封闭湖鱼类身上都有体现。简单来说就是同一种鱼会因为采取不同生存策略，而出现明显的形态上的分歧，甚至出现生殖隔离的现象。最大限度地利用相对贫瘠的湖泊中各类食物来源，进而减少种内竞争，有利于种群延续。褐鳟是其中的佼佼者。最夸张的是在冰岛的Þingvallavatn湖，北极红点鲑（Salvelinus leucomaenis）是湖中唯一的淡水鱼，而它愣是自己分化出了大型食鱼、大型底栖、小型滤食、小型底栖四个生态型，给自己造出了一个还颇为像样的生态系统。

北极红点鲑幼鱼。图片：milesnojiri / inaturalist

如今已记录的褐鳟生态型足足有五十余种，表型多样性之丰富和分化潜力之强，令人叹为观止，过去的分类学家们常常会把这些生态型当作单独的物种或亚种命名。

凭借着种族优势，褐鳟们攻陷了一个又一个引入地，成为了当地最主要的鱼类族群。例如在西藏的亚东县，褐鳟是当地河流中最主要的渔获物，而土著鱼类（裂腹鱼和高原鳅）的数量却因为褐鳟的竞争和捕食下降了许多。又如美国在19世纪末引入褐鳟，在百余年的时光里本土几种鲑鱼因为处于竞争劣势，种群数量受到严重威胁。

鳟鱼和薯条。图片：MOs810 / Wikimedia Commons

在新西兰，褐鳟的入侵导致了一些本地物种的灭绝，另一些物种“惹不起躲得起”，片段化地分布在没有褐鳟的地方（如集中在溪流上游）。褐鳟使新西兰本土的食物链发生了变化，水中食草的无脊椎动物减少，藻类增多，还改变了一些无脊椎动物的行为，使其产生了抵御褐鳟捕食的机制（例如当地一种蜉蝣表现出夜间捕食和漂流的习性）。不过，在原产地欧洲，如此霸道的褐鳟，也受到了引入的北美鲑鱼——美洲红点鲑和虹鳟的威胁。

褐鳟美味却又暗藏杀机，既是满足人类口腹之欲的珍馐，也是危险的生态杀手，该如何利用好它，实在是一个需要谨慎谨慎再谨慎的难题。

鲑家的旅行家

大马哈鱼