马先蒿:虽然我矮,但我颜值高呀!
1842年,鸦片战争结束,西方国家以炮舰和不平等条约打通了深入古老的东方帝国腹地的道路。在当时的博物学家看来,中国生物多样性最丰富的西南山地突然间对他们敞开了大门。于是,“中国植物猎取的黄金时代”(The Golden Era of plant hunting in China)开始了。
褒贬不一的植物猎人
按照今天的价值观,“植物猎人”算不得一个褒义词,它的潜台词是植物只是无言的猎物。无论生态平衡,还是原住民的权益,当代的野生植物采集者都很少考虑,更不要说上上个世纪了。举个例子,史上最著名的植物猎人之一威尔逊(Ernest Henry Wilson)说,中国是世界园林之母;那我们不妨追问一句,世界园林之父是谁?来自中国的植物种质资源在世界各地的园林中焕发光彩,但发现和培育的荣耀都没中国人什么事儿,所谓“母亲”的美称,实则是予求予取的工具人而已。
扭盔马先蒿 Pedicularis davidii,以谭卫道的名字命名 | 顾有容
从这个视角来看,我们对19世纪末20世纪初活跃在中国西南山地的植物猎人们,也就有了不同的褒贬。掠取了重要的经济植物,给中国造成了直接或间接的巨大损失的人,仇恨值就比较高,比如说“茶叶大盗”福琼(Robert Fortune);发现并引种了很多植物,但是经济价值不大,还愿意为中国吹几句彩虹屁的,就能得到比较正面的评价甚至纪念,比如说威尔逊和洛克(Joseph Rock);同样是发现了很多植物,但是只采了标本,甚至连种子都没怎么采的,就成了被社会遗忘的小透明,只在植物分类学的圈子里有人记得——让·玛里·德拉维神父(Père Jean Marie Delavay)就是这么一个人。
赖神甫在中国的形象 | jardinsduloriot.fr
德拉维是法国人,耶稣会修士,1867年受教会派遣来到中国传教。他最初工作的地方是广东惠州,在接下来的十余年里逐渐西进,最远到了滇西北。1881年,德拉维回法国休息期间,遇到了谭卫道神父(Père Armand David),后者已经结束了1870年代在中国四川的物种采集,并由大熊猫、珙桐等发现而声名煊赫。
以德拉维命名的柳叶钝果寄生 Taxillus delavayi | 顾有容
滇西北的独行者
谭神父鼓励德拉维像他本人一样在中国西部采集,并把标本送给巴黎自然博物馆。德拉维接受了谭神父的意见,于1882年开始他作为“植物猎人”的生涯,直到1895年逝世为止。在这14年间,德拉维采集了约二十万份标本,欧洲的植物学家从中鉴定出了超过1500个新物种,其中很多都直接以他的名字命名。像谭卫道一样,德拉维也得到了一个中国名字,人们叫他“赖神甫”。
以德拉维命名的偏翅唐松草 Thalictrum delavayi | 顾有容
以德拉维命名的苍山冷杉 Abies delavayi | 顾有容
赖神甫的行动方式和谭卫道类似,不雇佣大规模的队伍,而以独自步行采集为主。他的采集区域包括湖北、四川和云南等省份,但主要还是在滇西北,后人认为他可能是第一个到达三江并流地区的西方人。因为赖神甫的标本记录,大理、鹤庆和洱源交界处的大坪子山区成了中国植物分类学史上一个不大不小的热点地区,研究滇西北植物的人都会对“tapintze”这个地名印象深刻。
1884年8月3日,赖神甫在这里采到了一种开紫红色花的马先蒿属植物,只有10厘米高。标本送回巴黎后,由法国植物学家阿德里安·勒内·弗朗谢(Adrien René Franchet)描述,并最终由俄国植物学家卡尔·伊万诺维奇·马克西莫维奇(Carl Johann (Ivanovič) Maximowicz)定名为弱小马先蒿Pedicularis debilis,种加词形容其植株矮小、茎细弱。
弱小马先蒿Pedicularis debilis的模式标本 | 邱园
马先蒿属很大,在中国就有超过350个已知物种,就体格来说,弱小马先蒿并不是其中最弱小的一种——甚至连名字都不是最弱的,因为它还有个亚种叫极弱弱小马先蒿Pedicularis debilis subsp. debilior。这个名字是我国马先蒿属分类的泰斗钟补求先生起的,顾名思义,长得更矮,只有5厘米,叶子也更小。
极弱弱小马先蒿Pedicularis debilis subsp. debilior的模式标本,采集人是俞德浚先生 | 中国科学院植物研究所标本馆
新中国的马先蒿研究
钟补求先生是中国近代植物学的开拓者钟观光先生的幼子,家学渊源,是以虽自艺术院校毕业,却能在国立研究所中开展植物分类学研究。1947年,钟补求赴英国邱园和法国巴黎自然博物馆进修,研究兴趣转向马先蒿属,在彼处查阅了所有标本和大量文献资料。回国后,他于1952-1954年间参加了中央文教委员会组织的西藏工作队农业科学组,进行草地植物调查,期间采集了很多马先蒿属植物的标本,并积累了大量的野外观察。
钟补求先生在西藏 | 中国科学院植物研究所
基于这些工作,钟补求先生发表了《马先蒿属的一个新系统》系列论文,对这一复杂类群的分类和进化提出了新颖而深刻的观点。这项成果获得了1956年的中国科学院科学奖金二等奖,这是新中国首次颁发国家级的科学奖励,地位相当于今天的国家最高科学技术奖。
今年1月刚发表的补求草Puchiumazus lanceifolius 是通泉草科的新属,属名即为纪念钟补求先生。今年应该还会有另一个纪念他的新属发表。
补求草 | Xiang et al. / PhytoKeys (2021)
钟先生在巴黎自然博物馆的时候,显然看了很多赖神甫采的标本,他们之间还有一个交集。赖神甫采了那么多马先蒿,其中确有一种是以他命名的,即卷唇马先蒿Pedicularis delavayi,然而这个种被钟先生归并为管花马先蒿Pedicularis siphonantha的变种了。2018年,中国科学院西双版纳热带植物园的郁文彬副研究员发表文章,根据分子证据和野外观察,重新确立了卷唇马先蒿作为独立物种的地位,并发现了一个长期被当成管花马先蒿的新物种,滇西北马先蒿Pedicularis milliana。
郁老师是我们这一代的马先蒿属专家,2015年发表了基于分子证据的马先蒿属系统演化关系,相对钟先生的系统来说又有了很大的进步。此外,去年疫情爆发之初,基于全基因组信息解读新冠病毒的演化和传播的研究也是郁老师做的,非常厉害。
开紫红色长管花的几种马先蒿,A是管花马先蒿,B是新种滇西北马先蒿,其余是卷唇马先蒿,你能分清它们仨吗?| Yu et al. / Plos One (2018)
我初次接触到钟先生的著作,是刚工作的时候,用《中国植物志》第68卷鉴定马先蒿属标本。一用之下,惊为天人:原来复杂类群的检索表还可以这么好用,而且这一卷还是1963年出版的。于是我就此成为钟先生的迷弟。如今,国内的马先蒿研究无论是分类、进化还是传粉都做得有声有色,我作为半路出家的爱好者只有仰望的份,惟愿出野外的时候多拍点马先蒿属的好照片,跟大家分享这个类群里的有趣故事。
巴塘马先蒿 Pedicularis batangensis | 顾有容
全叶马先蒿 Pedicularis integrifolia | 顾有容
岩居马先蒿 Pedicularis rupicola | 顾有容
多齿马先蒿 Pedicularis polyodonta | 顾有容
毛舟马先蒿 Pedicularis trichocymba | 顾有容
鸭首马先蒿 Pedicularis anas | 顾有容
康定马先蒿 Pedicularis kangtingensis | 顾有容
灰色马先蒿 Pedicularis cinerescens | 顾有容
高原植物
藿香叶绿绒蒿
岩须
雪绒花
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