没有骗你，画蛇真的可以添足！

如果用一个成语描述下面这张图，那一定是——画蛇添足。

对于Najash属蛇类的艺术复原图｜Raúl O. Gómez

但这可不是画蛇添足，长脚的蛇一度是真实存在的。在漫长的演化中，为了生存，蛇才逐渐丢掉了四肢，甚至变成了头骨关节松松散散的“异类”。

2003年，在阿根廷的巴塔哥尼亚，古生物学家发现了一种史前蛇类的化石。这条蛇其貌不扬，却拥有一对发育完全的后肢。这条蛇生活在距今约9000万年的晚白垩纪，被古生物学家命名为黑河圣诱蛇（Najash rionegrina）。

黑河圣诱蛇化石，左滑可见对骨骼的标注，fem即为femur（股骨）｜Hussam Zaher

黑河圣诱蛇化石，给蛇类演化历史补上了一块重要拼图，关于这块化石的论文于2006年发表在《自然》杂志上。

此前，人们虽然也认为蛇在演化过程中丢掉了四肢，却一直未能找到陆地上的证据。古生物学家一度猜测，现代蛇的祖先可能是在水中失去了四肢，它们上岸的时候就已经没有脚了；长有四肢的巨型海洋爬行动物沧龙，也因而被认为是蛇的祖先。

但黑河圣诱蛇是在陆地沉积物中被发现的，它们生活在陆地上，这推翻了之前的假说，证明蛇的陆地祖先也可以长脚。另外，黑河圣诱蛇不仅保留了后肢，还是被发现的第一条拥有骶骨的蛇，这块骨骼支撑着骨盆和后肢。

对黑河圣诱蛇的艺术复原｜Jorge Gonzalez

黑河圣诱蛇是目前发现的最接近蛇类四足祖先的蛇之一。2015年，《科学》杂志上的一篇文章声称，找到了有史以来第一种长有四条腿的蛇；但后续研究认为，这种生活在1.2亿年前的“古四足蛇”，应该被归类于蜥蜴而非蛇。

生活在1.2亿年前的Tetrapodophis amplectus，应该是一种蜥蜴而非蛇｜Jorge Gonzalez

如果现代蛇见到圣诱蛇，大概会觉得这些有腿的祖先十分奇怪。但实际上，圣诱蛇的体态与现存的一些脊椎动物非常相似。例如，一些种类的石龙子只有很短小的四肢；双足蚓蜥、两栖动物大鳗螈、两栖鲵则都只有短小的残存前肢。

而且，这些动物有一个共同的特点：营穴居生活。细细长长的身躯非常适合在沙土或淤泥下挖掘前行，而短小的残存肢体则可以将泥土从洞穴中蹬踢出去，防止堵塞洞道。

学名Chalcides chalcides的石龙子，又小又萌的腿 | Hjvannes / Wikimedia Commons

现存蛇类中最原始的类群之一——盲蛇下目，也是在泥土中钻洞穴居、以昆虫和其他土壤中的小无脊椎动物为食的。

古生物学家认为，蛇类在中生代的祖先也是这样穴居的动物。当时，为了躲避地面上恐龙、陆鳄和其他古爬行类的威胁，一些蜥蜴被迫钻入地下。为了适应在泥土中挖掘穿行的生活，它们的四肢、肩带、胸骨和骨盆逐渐退化消失，逐渐演化成了我们今天所熟悉的蛇类。

蛇类对于穴居生活的适应性演化，可不仅仅是失去四肢这么简单呢～

为了在狭长的体腔中容纳内脏器官，蛇左侧的肺叶萎缩并失去功能，在比较进步的种类身上甚至完全消失。与此同时，右侧的肺叶则非常发达，长度可达蛇体全长的三分之一，肩负着呼吸和贮存空气的功能，使得蛇类能够长时间潜伏在水下或缺氧的地下。而且，蛇类的肾脏和生殖腺也不像大多数脊椎动物那样左右对称。

蛇类内脏示意图，4为萎缩的左肺，5为右肺｜Uwe Gille / Wikimedia Commons

蛇类的眼睑也特化成了一片不能活动的透明眼鳞，覆盖在眼睛上，就像护目镜一样保护它们的双眼不被砂砾石块划伤。所以，其实蛇是始终睁着眼睛的，只是戴着一副“泳镜”。

蛇既然失去了四肢，它们的行动方式也需要随之改变。

动作迟缓的咝蝰Bitis sp. | ojatro / youtube

蛇的颈椎和尾椎数量都较少，身体却非常长。数量繁多的肋骨不与胸骨相愈合，在肋皮肌的牵动下可以独立活动。同时，蛇的腹部有一列特化的扩大腹鳞，皮肤也较为松弛，在肋骨和肋皮肌的牵动下就像迈开无数双小脚，拖动躯体前进。再配合身体的扭动，蛇类就能在地面快速灵活地爬行了，甚至能利用腹鳞固定爬上光滑的树干或垂直的岩壁。

由于在运动中完全不需要四肢的参与，现存蛇类的后肢和骨盆都已经几乎完全消失了，只有蟒科和蚺科拥有被称作“残足”的后肢和骨盆的残迹。雄性的蟒蚺在求偶时会用残足摩擦搔扒雌性的皮肤，“说服”对方与自己交配。

柏氏树蟒Simalia boeleni残存的肢体痕迹 | Mokele / Wikipedia

同样发现于南美洲的巴塔哥尼亚恐蛇（Dinilysia patagonica），生存的年代比圣诱蛇晚了500万年。和“前辈”相比，恐蛇不仅四肢已经完全退化消失，头骨的各个关节也变得更加松散和灵活。

对于蛇类来说，这是一个非常重要的适应性特征：由于失去了四肢，蛇类在进食时无法像巨蜥和鳄鱼那样将猎物撕碎肢解，而是必须将其整个吞下。松散灵活的头骨，使得它们能够吞食比自身体型大得多的猎物。

蛇吞食鼠的热能图｜Arno / Coen

巨蛇科在吞食能力上更上一层楼。这类蛇出现于白垩纪，并一直生存到新生代，它们当中的一些大中型种类甚至能捕食大型恐龙的幼崽和小型恐龙。

现存的大多数蛇类则拥有可以独立活动的方骨，吞食能力比巨蛇科还要强。大多数常见的蛇类能轻松吞食自己头骨宽度三倍的猎物，一些蛇类甚至能吞下比自身体型还要大的食物。

如今，蛇类蜿蜒滑行的奇异模样，几乎在全世界的原住民文化中都留下了深深的烙印，它们或被当作神灵顶礼膜拜，或被视为恶魔唯恐避之不及。而回望演化的长河，6600万年前的那颗小行星，灭绝了非鸟恐龙、翼龙和绝大多数海洋爬行类；劫后余生的小型哺乳类、蜥蜴和蛙等，在废土上迅速大量繁衍。

同样活过了白垩纪大灭绝的蛇类，正是凭借细长灵活、没有四肢的身体，在茂密植被和狭小洞穴缝隙中灵活行动。“吞天噬地”的灵活大嘴，让它们能够捕食小型猎物；再加上较低的代谢率，让蛇类迅速发展壮大，演化为现代地球上最成功的爬行动物类群之一。